In eusociale samenlevingen zorgt een koningin voor de voortplanting en worden de nakomelingen verzorgd door (deels) onvruchtbare werkers. Dit komt voor bij onder meer mieren, honingbijen en wespen. Maar hoe kan dit gedrag ontstaan door het principe survival of the fittest? Die vraag houdt biologen al bezig sinds de tijd van Darwin. Hij noemde deze paradox in The Origin of Species zelfs het belangrijkste struikelblok voor zijn evolutietheorie. Darwin gaf als verklaring dat niet de individuele mieren of bijen, maar de kolonie als geheel voortkomt uit natuurlijke selectie. Nu, ruim anderhalve eeuw later, lijkt hij gelijk te krijgen.

Ongeveer een eeuw na publicatie van The Origin of Species ontstond een andere, decennialang aangehangen theorie, die stelt dat eusociaal gedrag ontstaat door een sterke genetische verwantschap tussen individuen binnen een kolonie. Een mierenvrouwtje zal dus eerder voor de kinderen van haar zus willen zorgen, ten koste van zichzelf voortplanten, dan voor de kinderen van een mier waar ze genetisch flink van verschilt. Maar drie Amerikaanse wetenschappers, onder wie de gerenommeerde mierendeskundige Edward O. Wilson van Harvard University, verzetten zich deze week in Nature sterk tegen deze theorie. Zij verkiezen de kant van Darwin en noemen natuurlijke selectie als oorzaak voor eusociaal gedrag.

Altruïsme
Het idee dat genetische verwantschap binnen de kolonie de oorzaak is van eusociaal gedrag, werd voor het eerst in 1955 geopperd door de Engels-Indiase geneticus en evolutiebioloog John B.S. Haldane. Negen jaar later werkte de Britse bioloog William D. Hamilton deze stelling uit tot een volledige theorie. Aan de basis daarvan staat een wiskundige ongelijkheid: ‘R > c/b’. Oftewel, eusociaal gedrag ontstaat wanneer de genetische verwantschap tussen individuen (‘R’) groter is dan de kosten/baten-verhouding (‘c/b’) voor het altruïstische individu. Voor bijvoorbeeld een broer of zus moeten de baten twee keer en voor een volle neef of nicht acht keer groter zijn dan de kosten om de kinderen van de ander groot te brengen.

Deze theorie is gebaseerd op een vorm van geslachtbepaling op basis van het aantal chromosomen; bevruchte eitjes worden vrouwtjes en onbevruchte eitjes mannetjes. Als gevolg daarvan zijn bijvoorbeeld zusters genetisch dichter aan elkaar verwant dan dochters aan hun moeders. Zusters zouden daardoor sneller zichzelf opofferen om elkaars kinderen op te voeden. Deze vorm van geslachtsbepaling komt voor bij veel vliesvleugeligen, insecten waar onder meer mieren, bijen en wespen onder vallen.

Gaten in de theorie
De door Hamilton ontwikkelde theorie werd decennialang algemeen geaccepteerd, maar is niet waterdicht. Zo bestaan er talloze soorten vliegjes en wespen die zelfs genetisch identiek zijn, maar toch geen eusociale kolonies vormen. Bovendien kwamen er bepaalde soorten kevers, garnalen en naakte molratten aan het licht die zich op een andere manier voortplanten, waardoor er niet zo’n supersterke genetische verwantschap is, maar juist wel eusociaal gedrag vertonen. Hierdoor vielen steeds meer gaten in Hamilton’s beweringen.

De onderzoekers stellen in Nature dat Hamilton’s theorie geen solide fundering heeft, maar slechts een wiskundige benadering is met veel tekortkomingen. Natuurlijke interacties binnen de kolonie zijn volgens hen veel dynamischer, complexer en chaotischer dan een simpel rekenkundig model kan voorspellen.

De onderzoekers zeggen dat bijvoorbeeld bijen en wespen een soort genetische trigger hebben om in bepaalde situaties over te schakelen naar eusociaal gedrag als dat in het voordeel van de kolonie werkt. En dat voordeel is boven alles een goed verdedigbaar nest, vooral als het complex is om te bouwen en dichtbij een goede voedselvoorziening staat. Dit hebben alle bekende eusociale kolonies gemeen.

Mierencommunisten
De kolonie groeit door het inzetten van onvruchtbare werkers. Hamilton’s theorie geeft genetische selectie voor het sterkste nageslacht als reden hiervoor, maar volgens de Amerikaanse onderzoekers is genetische verwantschap alleen een gevolg en geen oorzaak van eusociaal gedrag. Zelfopoffering voor de kolonie, waarbinnen een duidelijke taakverdeling heerst, werkt in het voordeel van alle individuen binnen de kolonie voor een goed nest. Dit is bijvoorbeeld terug te zien in de natuur bij mieren die met gevaar voor eigen leven ’s nachts buiten de ingang van het nest verdedigen; of trekmieren die zichzelf opofferen als loopplank over gaten in de weg.

De Amerikaanse onderzoekers gaan op hun beurt echter te kort door de bocht. Aan de basis van een kolonie staat immers nog steeds het individu met zijn zelfzuchtige genen. Hoe meer hij genetisch op een soortgenoot lijkt, hoe eerder hij zich voor diens nageslacht zal opofferen. Maar ook in mierenkolonies, die een schoolvoorbeeld van succesvol communisme lijken, zijn er mieren die net als mensen hunkeren naar macht en seks. In bepaalde gevallen proberen zulke mieren op te klimmen, met het gevaar door de werkers van de koningin te worden afgemaakt.

De onderzoekers hebben zich overigens niet verdiept in parallellen tussen eusociaal gedrag onder dieren en bij mensen, maar zeggen dat die zeker nog het onderzoeken waard zijn.

Voor- en tegenstanders van beide theorieën over het ontstaan van eusociaal gedrag gaan in september de strijd met elkaar aan tijdens het KNAW colloquium op 21 en 22 september in Amsterdam.

Paul Schilperoord

Martin A. Nowak e.a., ‘The evolution of eusociality’, in Nature, 26 augustus 2010.